Лимфоэпителиальное глоточное кольцо



Лимфоидно-глоточное кольцо (лимфоэпителиальное кольцо Вальдейера- Пирогова) относится к центральным органам иммунитета, образовано скоп­лением лифоидной ткани (разновидность активной мезенхимы — ретикуляр­ной ткани), является частью лимфатической системы организма и состоит из двух небных, глоточной (аденоиды), язычной и двух трубных (и гортанной) миндалин, а также лимфоидных гранул и боковых лимфоидных валиков на задней стенке глотки. Две гортанные миндалины расположены в морганиевых желудочках гортани.

Паренхима миндалин представляет собой скопление лимфоцитов различ­ной величины, которые образуют фолликулы с центром размножения, где находятся лимфоциты, моноциты, макрофаги, плазматические клетки, уча­ствующие в выработке активного иммунитета, а также лимфобласты, гистио- цитарные и тучные клетки, количество которых меняется в зависимости от физиологических и патологических процессов, происходящих в организме и ткани миндалин.

Как орган местного иммунитета лимфоидный аппарат глотки формируется к 5 годам. С этого возраста начинается активная выработка 1цА. До 3 лет миндалины недоразвиты и мало функционируют, мало вырабатывается Т-хел- перов и АМ. До 2-летнего возраста отмечается иммуносупрессия лимфоидно­го глоточного кольца — недостаточная выработка а а.


Возрастной дефицит до 5 лет компенсируется большой концентрацией АЕ. Сначала функционирует только клеточное звено иммунитета. Внутриут­робное инфицирование способствует более раннему развитию миндалин. Пер­вым защитным иммуноглобулином у детей раннего возраста является АЕ; вместо 1%А при первом контакте с аллергеном он способствует быстрой моби­лизации аллергических реакций. После 3 лет начинается активное антитело- образование, прежде всего под воздействием пищевых аллергенов, активная выработка 1%А, 1%С и ам.

Обезвреживание инфекционно-токсичных агентов, проникших в миндали­ны, сопровождается иммунобиологической перестройкой организма, выработ­кой активного иммунитета и приводит к гиперплазии лимфоидного глоточно­го кольца у детей раннего и дошкольного возраста.

При иммунодефицитных состояниях выявляется выраженная аплазия лим­фоидной ткани.

К подростковому периоду в связи с приобретением активного иммунитета к большинству инфекционных болезней защитная функция небных миндалин снижается, в связи с чем возникает физиологическая инволюция всего лим­фоидного глоточного кольца, в том числе небных миндалин.

Миндалины относятся к одному из центральных органов иммунитета, регу­лирующих иммунную активность лимфоидной системы.


Лимфатическая система организма обеспечивает 3 уровня защиты в зависи­мости от групп лимфатических структур. Лимфокровяной барьер представлен лимфатической тканью селезенки и костного мозга. Лимфоинтерстиииолъный барьер — лимфатические узлы с приводящими и отводящими сосудами. Лим­фоэпителиальный барьер — лимфоидный аппарат глотки (не имеющий приво­дящих лимфатических сосудов), групповые лимфатические фолликулы (пейе- ровы бляшки) и солитарные фолликулы кишечника.

Функциональная организация небных миндалин наиболее близка к тако­вой пейеровых бляшек; в них непосредственно осуществляется тесный кон­такт лимфоидных элементов с эпителием. Миндалины принимают участие в осуществлении «местных» (в области ротоглотки) неспецифических иммун­ных реакций, обеспечивая защиту слизистой оболочки от микроорганизмов, оказывая также влияние на состояние иммунной реактивности других образо­ваний лимфоидной системы.

Вилочковая железа (тимус) оказывает большое влияние на клеточный им­мунитет, определяет развитие малых лимфоцитов, участвующих в иммунных реакциях, а миндалины и лимфоидные скопления кишечника контролируют состояние гуморального иммунитета и ответственны за образование лимо)о- идных фолликулов, плазматических клеток и синтез иммуноглобулинов.

Иммунный аппарат организма состоит из тимусзависимой и тимуснезави- симой систем, контролирующих различные по значимости виды иммунных реакций.


В миндалинах выявлены тимусзависимые и тимуснезависимые структуры.

Тимусзависимьши в миндалинах являются Т-лимфоциты в диффузной меж- фолликулярной ткани, о чем свидетельствуют взаимозаменяемость миндалин и тимуса при удалении одной из этих структур, получение из миндалин экст­ракта, соответствующего по антитироксинному действию экстракту из тимуса и уменьшение числа лимфоцитов в миндалинах при сохранности хорошо вы­раженных реактивных центров после тимэктомии. Лимфоциты миндалин спо­собны трансформироваться в малодифференцированные клетки типа лимфо­бластов под влиянием микробных агентов {реакция бласттрансформации).

Тимуснезависимшш в миндалинах являются В-лимфоциты в фолликуляр­ных структурах и плазматических клетках, что подтверждается характерной для тимуснезависимой системы фолликулярной структурой миндалин, обра­зованием в них плазматических клеток и антител.

У больных с врожденной агаммаглобулинемией, когда в организме не функци­онирует тимуснезависимая система, а тимус и контролируемые им клеточные реакции практически не меняются, почти полностью отсутствуют миндалины

Миндалины участвуют в формировании как клеточного, так и гуморально­го иммунитета. Указанные два вида популяций лимфоцитов контролируют различные иммунные реакции. Участие в иммунном ответе клеток тимусзави- симой и тимуснезависимой систем миндалин осуществляется в соответствии с общими закономерностями иммуногенеза и определяется дозой и характером антигена, условиями его поступления в лимфоидную ткань.


В-лимфоциты отвечают реакцией бласттрансформации (трансформации плазматических клеток в макрофаги) на антигены стрепто- и стафилококка. От них зависит синтез 1Л.

Т-лимфоциты выделяют медиаторы, реализующие реакции клеточного им­мунитета, и обеспечивают формирование антиинфекционной резистентности клеточного типа.

В ответ на проникновение в миндалины небольших количеств агрессивных антигенов (экзо- и эндотоксинов различных микроорганизмов) возникает преж­

де всего лимфоцитарная реакция гиперчувствительности замедленного типа, которая препятствует проникновению в организм условно-патогенных мик­роорганизмов. Антиген в миндалинах стимулирует синтез преимущественно короткоживущих лимфоцитов.

Морфологическим проявлением реакции тимусзависимых клеток служит открытый Штером феномен «движения лимфоцитов».

При инфицировании и напряжении лимфоидной ткани наблюдаются об­ширные и многочисленные скопления лимфоцитов в межфолликулярной тка­ни, вокруг сосудов активизируется миграция лимфоидных элементов через эпителиальный покров миндалин, преимущественно в области крипт, в сто­рону глотки.

Проходя между эпителиальными клетками, лимфоциты нарушают непре­рывность эпителиального покрова с образованием «физиологических ран», что обеспечивает непосредственный контакт лимфоидной ткани миндалин с внеш­ней средой.

Миграция лимфоцитов из фолликулов происходит циклически и связана с постоянным их обновлением, значительно возрастая при различных воспали­тельных процессах в полости рта и глотки с активизацией иммунных и анти­токсических реакций лимфоцитов, полинуклеаров, моноцитов и плазматичес­ких клеток.


Мигрирующие через эпителий лакун лимфоциты могут заключать в себе ве­щества, оказывающие бактерицидное действие и противотоксическое действие.

2

Извилистость системы крипт с общей поверхностью до 300 см обеспечива­ет длительный контакт их эпителия и внешнего раздражителя, необходимый для выработки антител.

Наряду с этим структура эпителия лакун допускает возможность осмоса через него вырабатываемых бактериями антигенов, которые стимулируют вы­работку антител лимфоцитами.

Осуществляя различного рода защитные реакции на действие микробных агентов и других раздражителей, миндалины постоянно находятся в состоя­нии физиологического воспаления. Их называют «природными лаборатория­ми вакцин».

Защиту слизистой оболочки ротоглотки осуществляют как лимфоциты ти- мусзависимой системы, так и антитела различных классов, образуемые имму- ноцитами тимуснезависимой системы миндалин.

У детей с нарушенной функцией тимуса миндалины, как правило, гипер­трофированы. С началом инволюции тимуса, регулирующего реакции гипер­чувствительности замедленного типа, уменьшается и число детей, страдаю­щих хроническим тонзиллитом.

Развитие реакций клеточного типа и синтеза антител прямо зависит от уровня антигенного стимула: воздействие небольших доз антигенов микроорганизмов индуцирует реакции клеточного типа; при увеличении количества антигена сверх определенного порога преобладает синтез антител.


Антигенный стимул исходит в основном из области ротоглотки, о чем свидетельствует расположение плазматических клеток преимущественно под эпителием слизистой оболочки миндалин и в его толще. Антигены микроор­ганизмов, находящиеся в лакунах, активизируют также становление в мин­далинах тимуснезависимой системы лимфоидной ткани. Эта закономерность особенно проявляется при лакунарной и фолликулярной ангинах, когда по­являются выраженные изменения фолликулов и резко увеличивается коли­чество плазматических клеток с последующим их быстрым уменьшением по мере выздоровления.

Как компонент ретикулоэидотелиальной системы в области перекреста ды­хательных путей и желудочно-кишечного тракта миндалины осуществляют выраженную барьерную функцию, позволяющую задерживать и фильтровать различные бактерии, химические и механические вредные компоненты. На их пути в ткани миндалин встречаются 4 барьера.

Мигрирующие из ткани миндалин клеточные элементы и различные гумо­ральные факторы непосредственно в лакунах.

Эпителий, выстилающий лакуны. При его сохранности доступ антигенов возможен лишь через внутриэпителиальные ходы (своеобразный турникет), через которые в норме проходит лишь ограниченное количество клеточных элементов, играющих роль информаторов.


Субэпителиальная лимфоидная ткань, в которой осуществляется контакт с В-лимфонитами с передачей информации всему организму. Бактерии и ток­сины, проникшие через эпителиальный покров миндалин, обезвреживаются в их паренхиме плазматическими клетками и макрофагами. Плазматические клетки, в которых при иммунных процессах накапливается большое количе­ство рибонуклеиновой кислоты, которую связывают с синтезом протеинов и образованием из них антител. Фагоцитоз происходит непосредственно в реак­тивных центрах фолликулов миндалин.

В регионарных лимфатических узлах задерживаются микроорганизмы или их токсины, если они проходят через фильтр миндалин.

Миндалины как часть иммунокомпетентной системы организма являются органом иммунного надзора в области верхних дыхательных путей. Образую­щиеся в миндалинах антитела распространяются по кровеносным и лимфати­ческим путям, влияя на иммунную реактивность всей лимфоидной системы.

Существенная роль миндалин в формировании иммунных реакций всего организма в значительной степени заключается в обеспечении организма ин­формацией об антигенной структуре окружающего микромира. После перене­сенных инфекций в миндалинах формируются «клетки памяти», участвующие в обработке вторичного иммунитета с обильным образованием антител, га­рантирующего предохранение организма при повторном инфицировании.

В создании регионарного иммунитета, обеспечивающего устойчивость сли­зистых оболочек ротоглотки к инфекциям, большое значение придается спо­собности миндалин продуцировать и секретировать в просвет глотки различ­ные специфические и неспецифические биологически активные вещества и клеточные элементы.


о 1дА, 1§М, 1§0, ае, лимфоциты, макрофаги, лнзо- цим, интерферон, который, являясь неспецифическим фактором противови­русного иммунитета, обладает выраженной активностью против аденовиру­сов, вирусов парагриппа, Коксаки, кори, везикулярного стоматита, а также обусловливает резистентность клеток к бактериальному токсину.

Миндалины играют большую роль в выработке антител, блокирующих ж- рус полиомиелита, который особенно интенсивно размножается в миндалн- нах. У детей, перенесших тонзиллэктомию, заболеваемость полиомиелитом возрастает в 5 раз, чаше наблюдаются вирусные заболевания с затяжным ре­цидивирующим течением.

Лимфоидное глоточное кольцо также выполняет и кроветворную функцию (лнмфопоэз). Структура миндалин напоминает строение лимфатических уз­лов, но миндалины лишены приводящих лимфатических сосудов, имеют только отводящие сосуды, через которые они включены в миграционный ток лимфо­цитов. Лимфоциты, образованные в миндалинах, мигрируют в регионарные лимфатические узлы: из глоточной и небных миндалин — в верхние боковые шейные и зачелюстные, из язычной — в область бифуркации сонной артерии, далее в селезенку, пейеровы бляшки и вилочковую железу.

В миндалинах из гемоцитобластов и лимфобластов образуются лимфоциты, которые проявляют выраженную способность к нейтрализации различных ток­синов и непосредственно осуществляют барьерную функцию миндалин.


Наряду с митозами в миндалинах часто встречается амитотическая форма деления клеток, а также почкование.

Новообразованные лимфоциты эмигрируют через лимфатические сосуды миндалин в кровеносную систему, через эпителиальный покров миндалин в просвет глотки.

В паренхиме миндалин постоянно обнаруживаются плазматические клетки и макрофаги. Плазматические клетки располагаются преимущественно вбли­зи фолликулов и у соединительнотканных прослоек. Эти клетки рассматрива­ются как элементы, в значительной степени утратившие свои свойства и про­исшедшие из лимфоцитов, полибластов и моноцитов путем ряда изменений в цитоплазме и ядре. Большое число плазматических клеток и нейтрофильных лейкоцитов указывает на длительное раздражение миндалин. Источником макрофагов в миндалинах считают ретикулярную ткань (разновидность ак­тивной мезензхимы). Макрофаги в случае раздражения миндалин становятся активными фагоцитами.

Миндалины имеют сложный нервный аппарат, представленный различными элементами афферентной и эфферентной иннервации, что свидетельствует о возможности нервно-рефлекторных связей миндалин с различными органами и системами организма и имеет определенное значение в патогенезе ангин, хро­нического тонзиллита и возникновении метатонзиллярных осложнений.

Небные миндалины определяют как «огромное рецепторное поле», из кото­рого исходят экстра- и интерорецепторные импульсы, обеспечивающие мно­гообразие нервно-рефлекторных связей с крылонебным нервным сплетением, блуждаюшим, подъязычным и языкоглоточным нервами, рецепторами пара- гонзиллярной области, каротидной рефлекторной зоной, вегетативными ган­глиями шеи, важнейшими ядрами и центрами ствола мозга.


Субэпителиальные нервные сплетения миндалин участвуют в формирова­нии патологических реакций на термическое и инфекционное воздействия, а хорошо развитые нервные механизмы миндалин участвуют в их защитной функции.

Афферентные сигналы рецепторного аппарата миндалин активизируют де­ятельность ретикулярной формации среднего мозга и способны дезорганизо­вать работу гипоталамуса, управляющего вегетативными функциями.

С позиций нервно-рефлекторных взаимоотношений оценивается роль мин­далин в патогенезе заболеваний сердца, суставов и почек {тонзилпокардиалъ- ный и тонзиллоренальный синдромы), а также других инфекционно-аллергичес­ких заболеваний.

Существует тесная связь миндалин с эндокринной системой. Известно, что гиперфункция коры надпочечников сопровождается гипертрофией лимсроид- ной ткани, а гипофункция коры надпочечников — ее аплазией. При хрони­ческом тонзиллите функция коры надпочечников понижена, а при ангине повышается секреция кортикостероидов.

Источник: bib.social

Лимфоидная ткань, связанная со слизистой

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб — трубные миндалины и в желудочке гортани — гортанные миндалины. Встречаются скопления лимфоидной ткани на задней и боковых стенках глотки, в грушевидных синусах и в области желудочков гортани.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовое и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Нёбные миндалины выполняют элиминационную функцию, участвуя в выведении лишнего количества лимфоцитов. Большая площадь соприкосновения лимфаденоидной ткани с эпителием в криптах играет важную роль в миграции лимфоцитов через поверхность слизистой оболочки миндалин, сохраняя постоянный уровень лимфоцитов в крови.

Многие исследователи признают ферментативную функцию миндалин глоточного кольца, в частности нёбных миндалин. Биохимические анализы позволили обнаружить в ткани миндалин, а также в мигрирующих лимфоцитах различные ферменты — амилазу, липазу, фосфатазу и др., содержание которых возрастает после приема пищи. Этот факт подтверждает участие нёбных миндалин в оральном пищеварении.

Лимфаденоидное глоточное кольцо имеет тесную связь с эндокринными железами — с тимусом, щитовидной железой, поджелудочной железой, корой надпочечников. Хотя нёбные миндалины не обладают эндокринными функциями, однако имеется тесная взаимосвязь в системе гипофиз — кора надпочечников — лимфатическая ткань, особенно до периода полового созревания.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12 неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21%) и немного В-лимфоцитов (1%). На 17-18 неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19 неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60%, а В-лимфоцитов до 3%. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4 месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5 месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli limphatici) от поверхности миндалины вглубь органа уходят 10-20 крипт (criptae tonsillares), котрые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах , особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалинах активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалин часто бывает разрушен. Однако через некторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти клетки восстанавливаются.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. Выхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфоидные узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга такими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осущетсвляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечно-полосатые мышцы глотки — аналог мышечной оболочки.

Рисунок с препарата (гематоксилин-эозин)

Описание: каждая миндалина представляет собой несколько складок (3) слизистой оболочки с углублениями (криптами) (4)между ними; причём, крипты часто разветвлены.

В толще слизистой оболочки находятся:

— многочисленные лимфатические фолликулы (5) (В-зона) и

— лежащие между ними участки лимфоидной ткани (6) (Т-зона).

Препарат (гематоксилин-эозин, малое увеличение)

Препарат (гематоксилин-эозин, большое увеличение)

Описание:

На снимках видна крипта (1) слизистой оболочки в области нёбной миндалины.

Оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием (2).

В некоторых местах эпителий инфильтрирован лимфоцитами (6) и зернистыми лейкоцитами.

При этом гранулоциты фагоцитируют микробы на поверхности. Под влиянием микробов и выделяемых лейкоцитами ферментов некоторые эпителиальные клетки погибают и слущиваются.

Такие слущенные клетки (3) вместе с лейкоцитами видны в просвете крипты.

Под эпителием в толще рыхлой соединительной ткани находится лимфоидный фолликул (4) с более светлым реактивным центром (5).

Глоточная миндалина. Расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития. При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть сильно увеличена (аденоиды).

Язычная миндалина. Расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрованы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.

Также лимфоидная ткань присутствует практически во всех нижележащих отделах желудочно-кишечного тракта. Причем, чем активнее в данном отделе идет всасывание веществ, тем больше в нем содержится лимфоидной ткани.

Большие скопления лимфоцитов находятся в собственной пластинке слизистой оболочки пищевода вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфатические узелки.

В собственной пластинке слизистой оболочки желудка расположены железы, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.

В собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки постоянно встречаются лимфоциты. В слизистой же оболочке много скоплений лимфоидной ткани. Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки проникают в мышечную пластинку слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15000. По мере старения организма количество их уменьшается.

Источник: med.bobrodobro.ru

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11—12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17—18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.

Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.

При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды).

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.

81. Крупные слюнные железы, их строение. Зубы и их развитие.

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые).

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы

Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), имиоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы

Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18 серомукозных клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых.Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычные железы

Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d. decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически — зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой (см. ниже).

Развитие зуба

Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеютмезенхимное происхождение.

В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

1. образование и обособление зубных зачатков,

2. дифференцировка зубных зачатков,

3. гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлениемротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка(papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль(enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов(enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластов илиодонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина —предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный — наружный и рыхлый — внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируютсяцементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го — начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5—3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает рольслюны и соответственно ее химического состава.

Строение зуба

Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3…4%) и, в основном, неорганические соли (96…97%). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% — фторид кальция. Эмаль построена изэмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллыгидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии Шрегера). На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии (линии Ретциуса). Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В определенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным образом коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli dentinalis). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина — так называемом плащевом дентине, тангенциальные — во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемыеинтерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят от<

Источник: cyberpedia.su


Leave a Comment

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.